BASES
FISIOLÓGICAS DE LA ATENCIÓN
Las bases para el descubrimiento
del mecanismo fisiológico de la atención fueron expuestas en las teorías de:
Pávlov “centros de la máxima excitabilidad”.
Uxtomskii “la dominancia”.[1] Meumann “los
estímulos”. Posner y Petersen “el sistemas
atencional”. Posner y Rothbart “los
mecanismos atencionales”.
TEORÍA DE PÁVLOV
Según la ley de inducción de los
procesos nerviosos, establecida por Pávlov, todo foco de excitación formado en
la corteza cerebral provoca una inhibición de los sectores que le rodean. De
esta manera, una excitación se distribuye irregularmente por la corteza
cerebral. A cada momento existe en la corteza un sector con “óptimos” centros
de excitación. Este momento es la parte creadora de la corteza. Con esta parte
está vinculado el trabajo más intenso de la conciencia.
Si fuese posible escribe Pávlov “mirar
a través de la cubierta del cráneo, y si el lugar óptimamente excitado de uno
de los hemisferios cerebrales estuviese iluminado, percibiríamos cómo en los
hemisferios se mueve una mancha luminosa que continuamente va cambiando de forma
y tamaño, mientras que el resto del hemisferio permanece en la sombra”. Pávlov
ha descubierto con su teoría de la irradiación y concentración de la excitación
las leyes de los principales procesos que se desarrollan en la corteza de los
hemisferios cerebrales.
TEORÍA DE UXTOMSKII
Según Uxtomskii, el principio de
dominancia es “un principio laboral general de los centros nerviosos. En los
sectores evolucionados y en la corteza de los hemisferios cerebrales, la
dominancia es la base fisiológica del acto de la atención y del pensamiento
objetivo”. Uxtomskii designa “dominante” el “foco dominante de excitación”. En la actividad normal del sistema
nervioso central, los procesos que se desarrollan alternamente en el ambiente
que continuamente va cambiando provocan cambiantes “focos de excitación predominantes”. A pesar de ello, la dominancia
no es un ámbito de excitación topográficamente unitario dentro del sistema
nervioso central, sino una determinada constelación de centros con aumentada
excitabilidad en los diferentes sectores del cerebro, de la médula espinal, así
como del sistema nervioso autónomo.
Cuando existe una excitación
dominante, ésta se ve reforzada por medio de otras excitaciones subdominantes
concomitantes, porque la influencia del dominante se manifiesta ante todo en la
tendencia de la excitación que se va formando a dirigirse hacia el centro de
excitación predominante, a reforzar su estado de excitación y a cambiar hacia
la trayectoria eferente que está vinculada a ella (Regla del reforzamiento del
dominante).
Meumann estableció
experimentalmente que “el trabajo intelectual es más productivo cuando discurre
en condiciones normales que cuando hay una absoluta calma”. Algunos estímulos
adicionales que perturban la monotonía incrementan la tonicidad o tensión del
organismo. Los estímulos adicionales no demasiado fuertes refuerzan los
estímulos principales y son cambiados por éstos en sus trayectorias. La
experiencia cotidiana nos convence de esta tesis pedagógicamente importante
para la organización racional del trabajo. El fenómeno de la sensibilización
hace aparecer probable que participen también los centros vegetativos en el
mecanismo fisiológico de la atención.
TEORÍA DE MICHAEL POSNER Y
STEVEN PETERSEN
EL
SISTEMA ATENCIONAL DEL CEREBRO HUMANO. El nuevo desarrollo en la
neurociencia ha abierto el estudio sobre la cognición superior al análisis
fisiológico, revelando un sistema de áreas anatómicas básicas en la selección
de la información para el procesamiento consiente. La atención es importante
por el papel que juega al relacionar el nivel de descripción mental de los
procesos cognitivos con el nivel anatómico común a la neurociencia.
El conocimiento acerca de la
anatomía de la atención es incompleto, sin embargo, se puede empezar a
identificar algunos principios de organización que permiten que la atención
funcione como un sistema unificado para el control del procesamiento mental,
como ocurre con el sistema sensorial y motor: Los tres hallazgos al respecto
son:
1.
El sistema
atencional del cerebro está anatómicamente
separado de los sistemas
procesadores de información
que realizan operaciones sobre inputs
específicos, mientras que la atención está orientada en otra dirección. En
este sentido, la atención es como los
sistemas motor y sensorial ya que interactúa
con otras áreas del cerebro, pero mantiene su propia identidad.
2.
La atención
se realiza a
través de una
red de áreas anatómicas. No es propiedad de un sólo centro, ni tampoco
es una función general del cerebro operando como un todo.[2]
3. Las áreas
involucradas en la atención
realizan diferentes funciones que
pueden especificarse en términos cognitivos.[3]
Para ilustrar lo anterior es
importante dividir el sistema atencional en subsistemas que ejecutan funciones
diferentes pero interrelacionadas. Consideramos tres funciones principales que
han sido básicas desde el punto de vista cognitivo de la atención:[4]
a. Orientación hacia eventos
sensoriales.
b. Detección de señales para el
procesamiento focal (consiente).
c. Mantenimiento del estado de alerta
o vigilante.
Para la orientación se utiliza la
localización visual como modelo debido al amplio trabajo realizado en este
subsistema. Para la detección, nos centramos en reportar la presencia de un
evento blanco. Se Piensa que este sistema es general e importante para la
detección de información de los sistemas de procesamiento sensorial y de la
información almacenada en la memoria. La mayoría de la información tiene que
ver con la detección de localizaciones visuales y con el procesamiento auditivo
y visual de palabras. Para la función de alerta, discutimos situaciones en las
que se requiere que el sujeto esté preparado para el procesamiento de eventos
blanco de alta prioridad.[5]
LOCALIZACIÓN
DE CENTROS CEREBRALES
Figura 1: Algunas facultades están
localizadas en partes invariables del cerebro. El centro de la visión o
imágenes ópticas se encuentra localizado en la 2ª. Circunvolución parietal y el
centro de la audición o de imágenes auditivas, está localizado en la 1ª
circunvolución temporal.
Revisemos la anatomía conocida, las
operaciones realizadas y la relación de la atención con los sistemas
procesadores de información sobre los cuales se piensa que opera el subsistema
atencional. Para la orientación revisamos el sistema atencional visual en
relación con los sistemas procesadores de información del lóbulo occipital
ventral. Para la detección examinamos el sistema atencional anterior en relación
con las redes que subyacen a las asociaciones semánticas. Para la función de
alerta, examinamos los sistemas de arousal
en relación con los aspectos
selectivos de la atención.
- ORIENTACIÓN:
A.
Localizaciones Visuales. La orientación visual se define en términos del seguimiento de un
estímulo (en forma abierta). El seguimiento de un estimulo mejora la eficiencia
del procesamiento de blancos en términos de agudeza, pero también es posible
cambiar la prioridad dada a un estímulo atendiendo a su localización en forma
encubierta sin cambiar la posición de la cabeza o los ojos.[6]
Si una persona atiende a una
localización, se responde de manera más rápida a los eventos que ocurren en ese
lugar,[7] se
produce un aumento en la actividad eléctrica registrada en el cuero cabelludo[8] y
pueden reportarse estímulos en un umbral mas bajo.[9]
Las respuestas sensoriales de las
neuronas en varias áreas del cerebro presentan una tasa de disparo mayor cuando
se atiende al lugar del estímulo que cuando atiende a otra localización
espacial. Se han identificado tres áreas en las que se da este efecto de
aumento en la tasa de disparo neuronal:
- Lóbulo
Parietal Posterior.[10]
- Núcleo
Pulvinar Lateral del Tálamo Posterolateral.[11]
- Colículo
Superior.[12]
Aunque la lesión en cualquiera de
estas áreas afecta la capacidad para desplazar la atención en forma encubierta,[13] cada área produce un tipo de déficit
diferente:
1. La lesión en el lóbulo Parietal
posterior tiene un mayor efecto sobre la habilidad para desenganchar el foco de
la atención y trasladarlo hacia un blanco en dirección opuesta al lado de la
lesión.[14]
2. Las personas con un deterioro
progresivo en el Colículo Superior y/o áreas circundantes presentan un déficit
que se traduce en la lentificación del desplazamiento de la atención esté o no
focalizada en otra parte. Esto sugiere que el proceso implicado en el
desplazamiento de la atención hacia un blanco está alterado.[15]
3. Las personas con lesiones
talámicas presentan dificultad en la orientación encubierta.[16] Esta
dificultad aparece tanto en la habilidad para centrar la atención en estímulos
blanco en el lado contra lateral a la lesión, como en la habilidad para evitar
distracción por eventos en otras localizaciones.
Lo anterior señala que las lesiones
talámicas dificultan la habilidad para enganchar la atención en un lugar blanco
de forma tal que permita una respuesta completamente selectiva. Estos
resultados plantean dos aspectos importantes:
1. Confirman la
idea de que las
áreas anatómicas realizan operaciones cognitivas específicas.
2. Plantean una hipótesis acerca de
los circuitos implicados en el desplazamiento encubierto
de la atención a localizaciones espaciales:
- El
Lóbulo Parietal desengancha la atención de su foco presente.
- El área mesencefálica (Colículo Superior)
actúa desplazando la atención hacia el lugar del
blanco.
- El Núcleo
Pulvinar está implicado en
la lectura de
B. Diferencias Hemisféricas. La forma de localización cognitiva más aceptada y la cual surge de
estudios sobre pacientes con cerebro dividido, es el planteamiento que los dos
hemisferios realizan funciones diferentes[17], la
literatura tiende a dividir la cognición en varias dicotomías, asignando una a
cada hemisferio, aunque se encuentra poco sobre la localizan de los sistemas
cognitivos (Ej. Atención)
Podemos atender a diferentes
lugares en el espacio visual, es posible concentrar la atención en un área
reducida o irradiarla sobre un área más amplia.[18]
Navon “formó letras grandes a partir de letras pequeñas”. Se encontró que uno
puede concentrar la atención en letras pequeñas o grandes y que el estímulo
atendido controla la respuesta aunque las letras no atendidas influyen la
ejecución. El uso de letras pequeñas o grandes como método para dirigir la
atención local o global es relacionado con la asignación de los canales
visuales a frecuencias diferentes.[19] El
hemisferio derecho está sesgado hacia el procesamiento global (frecuencias
bajas – letras grandes) y el izquierdo al procesamiento local (frecuencias
altas – letras pequeñas).[20] (Ver Fig. No 02).
DIVISIÓN
HEMISFÉRICAS DEL CEREBRO
Figura 2: En general su
conformación externa, es en forma de ovoide. La cisura interhemisférica lo
separa en dos hemisferios; uno derecho y un izquierdo, que se mantienen unidos
mediante el cuerpo calloso.
Estos estudios apoyan el
planteamiento de una especialización hemisférica dentro de la estructura del
sistema atencional. Ambos hemisferios realizan operaciones necesarias para
trasladar la atención en dirección contra lateral, pero también tienen
funciones mas especializadas con relación al detalle al que se asigna la
atención.
La anatomía del sistema atencional
descrito involucra a la vía visual dorsal que tiene una proyección cortical
primaria en el área VI y se extiende al lóbulo parietal. Las áreas en negro de
la superficie lateral están indicando la proyección parietal de este sistema
atencional posterior; se ha encontrado que el área ventral del lóbulo occipital
izquierdo área en gris esta activa
durante el procesamiento visual de palabras pero no de formas similares a
letras.[21] (Ver
Fig. No 03). El sistema atencional posterior se piensa que opera a partir de la
vía ventral durante tareas que requieren procesamiento detallado de objetos.
Un aspecto importante de la
atención es mirar cómo puede la atención influenciar las operaciones de otros
sistemas cognitivos como aquellos implicados en el reconocimiento de patrones
visuales. Este sistema de reconocimiento de patrones visuales se piensa que
involucra una vía ventral que se extiende desde el área VI hasta la corteza
infratemporal. Anatómicamente, estas dos áreas del cerebro pueden coordinarse a
través del tálamo (pulvinar)[22] o a
través de otras vías.[23]
Funcionalmente, la atención está
implicada en varios niveles del reconocimiento de patrones, desde el registro
inicial de características hasta el almacenamiento de patrones visuales
nuevos.
SISTEMA
ATENCIONAL POSTERIOR
HEMISFERIO IZQUIERDO
HEMISFERIO DERECHO
SISTEMA
ATENCIONAL POSTERIOR - ÁREA VISUAL DE
PALABRAS
Figura 3: SISTEMA ATENCIONAL POSTERIOR. Los dibujos de la parte superior son
las superficies lateral (izquierda) y medial (derecha) del hemisferio
izquierdo. Los de la parte inferior, son la superficies medial (izquierda) y
lateral (derecha) del hemisferio derecho. La localización del sistema
atencional viso-espacial posterior se muestra en la superficie lateral de cada
hemisferio, determinada a través de estudios sobre flujo sanguíneo (Petersen et
al., 1988ª). La localización del área para formas visuales de palabras en la
superficie lateral del hemisferio izquierdo es tomada de Snyder et al (1989).
C. Reconocimiento
de Patrones:
1. Exploración Visual. Todas las neuronas son selectivas en el rango de activación al que
responden. El papel del sistema atencional es el de modular la selección de
estímulos que son más importantes en un momento dado. Para entender la forma
mediante la cual opera esta modulación es necesario saber como se procesa un
estímulo sin los efectos de la atención. En cognición, el procesamiento no
atento se denomina automático para diferenciarlo del procesamiento conciente a
través de la atención.
Los avances en la comprensión del
procesamiento automático que ocurre a lo largo de la vía ventral durante el
reconocimiento de objetos visuales.[24]
Treisman demostró “que la exploración de características específicas en un
esquema visual complejo se puede dar en forma paralela y con un efecto
relativamente bajo del número de distractores” Cuando se define un blanco como
el conjunto de atributos (Ej. Triángulo rojo) y este aparece sobre un fondo de
estímulos (no blanco) que son similares al blanco (Ej. Cuadrados rojos y
triángulos azules), el proceso de exploración se lentifica, demanda atención y
es serial.[25]
Se sabe de
los estudios cognitivos que el
dar claves sobre las localizaciones afecta varios aspectos de la percepción.[26]
Treisman ha demostrado “que los sujetos utilizan la atención cuando intentan
agrupar varias características, al igual demostró que el irradiar la atención
focal sobre varios objetos produce una tendencia a fragmentar las
características de los objetos independientemente de la distancia física entre
ellos.[27] Por
lo tanto, la atención no solo aporta alta prioridad a las características
atendidas, sino que lo hace de forma que supere la distancia física entre los
objetos de un esquema.
Existen estudios en personas con
lesión cerebral que apoyan el papel del
sistema atencional
viso-espacial. Estos estudios examinan la habilidad
de las personas
para cortar líneas,[28] para
explorar patrones visuales complejos[29] y
para reportar letras en hileras.[30]
Estudios de registro unipolar
confirman que la atención juega un papel en la operación del sistema ventral de
reconocimiento de patrones.[31] La
vía a través de la cual interactúa el sistema atencional posterior con el
sistema de reconocimiento de patrones es a través del tálamo.[32]
* Imaginería. En estudios sobre reconocimiento de patrones el proceso se inicia
con el evento sensorial. Sin embargo es posible instruir a los sujetos para que
tomen información de la memoria a largo plazo y construyan una representación
visual (imagen) que después puedan explorar.[33] Esta
función visual de nivel superior se denomina imaginería. Cuando se emplea como
método para estudiar la visión, la imaginería permite un acceso más directo a
los niveles superiores de procesamiento de información sin la contaminación de
los niveles inferiores. Existe evidencia de que algunos de los mecanismos
anatómicos utilizados en la imaginería también están involucrados en algunos
aspectos del reconocimiento de patrones.[34] El
lóbulo parietal parece ser el más exclusivo a la imaginaria.
DETECCIÓN DE BLANCOS:
En el escrito sobre topografía de
la cognición, Goldman – Rakic (1988) describe “las conexiones entre el lóbulo
parietal posterior y las áreas frontales laterales y mediales de la corteza”.
Esta organización anatómica puede tomarse como base para relacionar lo que
Luria ha llamado “orientación involuntaria” y lo que Posner y Petersen han
llamado “sistema atencional posterior para la atención focal o conciente”. Los estudios cognitivos de la atención
han mostrado que la detección de un blanco produce una interferencia
generalizada sobre la mayoría de las demás funciones cognitivas.[35]
Se ha observado que el monitoreo de
muchas localizaciones espaciales o modalidades produce poco o ninguna
interferencia sobre el monitoreo de una sola modalidad, a menos que se presente
un estímulo blanco.[36] Este
resultado apoya la diferenciación entre un estado de alerta general y aquel en
el que la atención está claramente orientada e implicada en el procesamiento de
información. En el estado de alerta (desenganchado), cualquier blanco de
suficiente intensidad puede activar los mecanismos que producen la detección.
La importancia que tiene la activación del sistema de atención focalizada en la
producción de interferencia generalizada entre señales, apoya la idea que
existe un sistema unificado que participa en la detección de señales
independientemente de la fuente. La consecuencia de la detección de señales a
través de este sistema es que podemos producir un rango amplio de respuestas
arbitrarias a el. Tomamos esta habilidad para producir respuestas arbitrarias
como evidencia de que la persona está conciente de la señal.
Los estudios sobre flujo sanguíneo
cerebral durante actividades cognitivas constituyen una evidencia de que
existen sistemas atencionales comunes a la orientación espacial y a la
orientación hacia el lenguaje.[37] Se ha
reportado que el área frontal lateral superior esta activa en tareas que
involucran al lenguaje como tareas de imaginería espacial. Sin embargo, estos
estudios no arrojan evidencia de que tales áreas comunes sean parte de un
sistema atencional. Mas completa es
la evidencia de que las áreas
frontales de la línea media están activas durante el procesamiento
semántico de las palabras[38] y
que la cantidad de flujo sanguíneo en el cíngulo anterior aumenta a medida que
aumenta el número de blancos para detectar.[39] Por
lo tanto, el cíngulo anterior parece ser particularmente sensible a las
operaciones implicadas en la detección de señales.
SISTEMA
ATENCIONAL ANTERIOR
HEMISFERIO IZQUIERDO
HEMISFERIO
DERECHO
SISTEMA ATENCIONAL ANTERIOR - ÁREA
SEMANTICA FRONTAL
Figura 4. SISTEMA ATENCIONAL ANTERIOR. Los dibujos superiores son las
superficies lateral (izquierdo) y medial (derecho) del hemisferio izquierdo.
Los inferiores son las superficies medial (izquierdo) y lateral (derecho) del hemisferio
derecho. El área de asociación semántica de la superficie lateral del
hemisferio izquierdo esta determinada por estudios de flujo sanguíneo (Petersen
et al., 1988b). El área atencional anterior también proviene de estudios sobre
flujo sanguíneo. (Petersen et al, 1988b; Posner et al, 1988)
El giro cíngulo anterior es un área
que, según Goldman-Rakic tiene bandas de células alternantes que pueden
marcarse a través de inyecciones en el lóbulo parietal posterior y en la
corteza prefrontal dorsolateral. Estos resultados sugieren que el giro cíngulo
debe ser importante en tareas que requieren del sistema atencional posterior y
en tareas de lenguaje. La información derivada de lesiones ha planteado que el
cíngulo anterior juega un papel importante en aspectos de la atención,
incluyendo la negligencia.[40]
¿Implica la atención un sólo sistema unificado, o
funciona a través de sistemas independientes? Una forma de comprobarlo es determinar si la atención en
un dominio (lenguaje) afecta los mecanismos en otro
dominio (Ej. Orientación hacia una localización visual). La tarea del
lenguaje involucra algunos, pero no todos los mecanismos utilizados en la
orientación visual.
Esto es compatible con el punto de
vista que la orientación involucra sistemas separados pero interconectados con
aquellos utilizados en el procesamiento del lenguaje. Ello coincide con los
lazos anatómicos entre el cíngulo anterior y el lóbulo parietal posterior por
un lado, y las áreas del lenguaje del lóbulo frontal lateral, por el otro. Lo
anterior nos sugiere una posible jerarquía de sistemas atencionales en la cual
el sistema anterior traslada el control al sistema posterior cuando este no
está ocupado con el procesamiento de otro material.
DIVISIÓN
DEL CEREBRO EN LÓBULOS
Figura 5: Los hemisferios
cerebrales presentan tres caras: supero-externa, interna e inferior. En la cara
supero-externa, la presencia de las cisuras de Rolando, de Silvio y
perpendicular, ocasionan la división del hemisferio en cuatro lóbulos: frontal,
parietal, temporal y occipital.
- ALERTAMIENTO:
Una función atencional es la
habilidad para preparar y mantener
el estado de alerta con el fin de procesar señales de alta prioridad. La
relación entre el estado de alerta y otros aspectos del procesamiento de la
información se han trabajado a través de experimentos de apareamiento de letras
y palabras.[41] La activación pasiva de
las unidades internas que representan la forma física de una letra familiar, su
nombre y aún su clasificación semántica (Ej. Vocal), se da en el mismo grado,
tanto si el sujeto está en alerta alta y esperando un blanco, como si está en
un estado de alerta bajo porque el blanco ocurrió sin advertencia.
El estado de alerta produce una
respuesta más rápida, pero este aumento está acompañado de una mayor tasa de
error. Es como si la organización de la información que clasifica el blanco,
ocurriera a la misma tasa independientemente del nivel de alerta; en estado de
alerta alta, la selección de una respuesta ocurre más rápido, apoyada en la
baja calidad de la información y con un aumento consecuente en los errores. Los
resultados llevan a concluir que el alertamiento no afecta la organización de
la información en los sistemas sensoriales o de memoria, pero si afecta la tasa
con que la atención puede responder a ese estímulo.[42]
Se ha acumulado evidencia anatómica
sobre la naturaleza de los sistemas que producen un cambio en el estado de
alerta. Un hallazgo consiste en la habilidad para desarrollar y mantener el
estado de alerta depende de la integridad del hemisferio derecho.[43] Lo
que lleva a la noción que el lóbulo parietal es básico en la atención espacial
y esta controlada por el hemisferio derecho. En resumen, el hemisferio derecho
aislado parece contener el mecanismo necesario para mantener el estado de
alerta de tal manera que cuando se lesiona, reduce la ejecución de todo el
organismo.
Estudios sobre flujo sanguíneo y
metabolismo durante tareas de vigilancia
también han demostrado
la importancia del hemisferio derecho.[44] Tareas
que demandan atención Ej. Tareas semánticas y aún de imaginería, no
producen una mayor activación del
hemisferio derecho.[45] Al
igual que apoyan la relación entre el hemisferio derecho y el alertamiento.
Estos estudios posibilitan una
mejor localización. Cohén
encontró “que un área de la corteza frontal medial es la que se activa mas durante tareas de
discriminación auditiva”. Esta área esta activa bajo condiciones de
vigilancia visual y
somatosensorial.[46]
De especial interés es el reporte
de Cohén sobre “una activación metabólica alta en la
corteza prefrontal derecha acompañada de una activación reducida en el cíngulo anterior”. Si se mira al cíngulo
anterior relacionado con la detección de blancos, esto tiene sentido. En tareas
en las que se requiere una interrupción de la actividad
mientras se esperan señales
de baja probabilidad, es
importante que no se interfiera con la
detección de la señal externa.
Existe evidencia que el
mantenimiento del estado de alerta es dependiente de los mecanismos del
hemisferio derecho y están relacionados con la atención. Ambos hechos plantean
la hipótesis de que el sistema noradrenérgico (NA) que se origina en el Locus Coeruleus tiene un papel decisivo
en el estado de alerta.
Morrison y Foote estudiaron las partes del sistema
visual posterior que están más fuertemente inervadas por vías noradrenérgicas.
Encontraron “que la inervación NA
esta mas concentrada en el lóbulo parietal, núcleo pulvinar y colículo
superior, áreas relacionadas con el sistema atencional posterior.” Se encontró
una inervación más débil en la vía genículo-estriada y a lo largo de la vía
ventral de reconocimiento de patrones. Esto apoya la idea de que las vías NA proporcionan las bases para el
mantenimiento del estado de alerta y que actúan de manera más fuerte sobre el
sistema atencional posterior del hemisferio derecho.
El alertamiento implica un
subsistema atencional específico que actúa sobre el sistema atencional
posterior para apoyar la orientación visual y probablemente influir otros
subsistemas atencionales. Fisiológicamente, este sistema depende de las vías NA que surgen en el LC y que están mas fuertemente
lateralizadas en el hemisferio derecho. Funcionalmente, la activación de la NA
opera a través del sistema atencional posterior para aumentar la tasa en la
cual la información visual de alta prioridad puede seleccionarse para el
procesamiento posterior. Esta selección más rápida se hace frecuentemente a
expensas de la baja calidad de la información y produce una tasa de errores
mayor.
TEORIA DE POSNER Y ROTHBART
MECANISMOS
ATENCIONALES Y CONCIENCIA: Hemos
observado el
nivel anatómico de la atención y
sus principios de organización, ahora me permito plantear sus mecanismos y
¿Cuál es la relación entre el estudio de la atención y el estudio de la
conciencia? Así como plantee la relación entre la atención y el comportamiento;
iniciaré con las evidencias que existen acerca de las redes implicadas en la
atención selectiva ellas son: los sistemas o redes anterior, posterior y de
vigilancia. Aunque estas tres redes no dan cuenta de toda los aspectos
concernientes a la atención, si constituyen un punto de partida para revisar lo
que actualmente se sabe acerca de las estructuras cerebrales de la atención.
Posteriormente consideramos el papel de estas tres redes en el awareness y el control.
ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DE LA ATENCIÓN SELECTIVA : En la última década ha aumentado la
comprensión sobre las redes implicadas en la atención selectiva, cada una está
implicada de manera diferente. Los autores sobre awareness han estado de acuerdo que el awareness es selectivo y solo un rango pequeño de eventos cabe en
su foco. Se supone que los sistemas cerebrales que ejecutan la selección
producen como output el awareness focal.
Esta hipótesis implica que el
sistema atencional del cerebro produce contenidos del awareness de la misma manera que el sistema visual organiza la
forma como se percibe el mundo visual. Para desarrollar lo anterior daré una
mirada a las tres redes atencionales:
A.
La Red
Atencional Posterior. Anatómicamente, esta red implica porciones de la corteza parietal,
áreas talámicas asociadas de los núcleos pulvinar, reticular y partes del
colículo superior. Estas áreas cooperan en la realización de operaciones
necesarias para llevar la atención hacia un lugar en el espacio. Esta red tiene
conexiones anatómicas con la red anterior y los sistemas de arousal y vigilancia.[47]
La red posterior está implicada en
la orientación hacia estímulos sensoriales.[48] Y en
dirigir la atención hacia puntos relevantes como en la exploración visual, en
enganchar la información hacia los puntos en el espacio para producir la
percepción del objeto, y en seleccionar una escala relevante para analizar la
información visual entrante.
El atender a un punto en el espacio
visual, no solo se aumenta la eficiencia en el procesamiento de la información
en ese punto, sino que se reduce la información de otros puntos aun por encima
de lo que seria si no se prestara atención a un punto especifico.[49] Esta
propiedad selectiva básica de la atención en la red posterior ha sido
evidenciada a través del registro celular, del registro eléctrico sobre el
cuero cabelludo, de la detección de estímulos cerca del umbral y a través del
tiempo de reacción. La lesión del sistema atencional posterior está relacionada
con déficit específico en la habilidad para seleccionar información de áreas
contralaterales a la lesión.[50]
B. Red Atencional Anterior. La segunda red atencional implica áreas del la corteza prefrontal
media (incluyendo el giro cíngulo anterior y el área motora suplementaria
superior) que unidas se activan en una gran variedad de situaciones que
implican detección de eventos. [51] La detección juega un papel especial
en la producción de interferencia, las personas pueden monitorear muchos
canales de entrada al mismo tiempo con poca o ninguna interferencia, detectar
un estímulo blanco en cualquiera de los canales, la probabilidad de detección
en otros canales se restringe enormemente.[52] La
activación del sistema atencional anterior durante tareas de detección esta
relacionada con el número de estímulos blancos presentados.[53] Este
sistema está mas activo en tareas conflictivas que en tareas no conflictivas
como en el Stroop.[54]
Finalmente, se activa en tareas donde se requiere que el sujeto detecte los
estímulos visuales blanco estén estos definidos por el color, la forma, el
movimiento o por la semántica de la palabra.[55]
Hay evidencias cognitivas acerca
del papel funcional de la atención en relación con asociación de palabras. Se
sabe que las palabras pueden tener input
relativamente automático a sus asociaciones semánticas, al menos bajo
algunas condiciones.[56] La
atención a palabras puede modificar el efecto, atender al significado de una
palabra se suprime la activación de otros significados al menos en el
hemisferio izquierdo.[57] La
atención a un significado disminuye la habilidad para detectar palabras no
relacionadas. Esto es, atender a una categoría semántica retrasa la velocidad a
la que se detectan palabras en otras categorías. Estos efectos son similares a
los descritos sobre el realzamiento por parte del sistema atencional posterior
cuando se atiende a un punto en el espacio visual. Esto sugiere que son
causados por la interacción del cíngulo anterior con las áreas frontales
laterales.
Aun los estudios con PET demuestran una banda de áreas
implicadas en los efectos de la atención en el lenguaje tan inferiores como el
cíngulo anterior o tan superiores como el área motora suplementaria.[58]
Mientras más relacionada esté la tarea con una respuesta motora, más superior
será la localización de la activación.
La estructura del cíngulo anterior
es consistente en relacionar a la semántica y al control de la red atencional
posterior. Investigaciones sobre atención celular en esta área muestra que hay
columnas alternas conectadas a la corteza prefrontal (implicada en el
procesamiento semántico) y a la corteza parietal posterior (red atencional
posterior).[59]
C. Relación entre las Redes
Anterior y Posterior. Existen
fuertes conexiones anatómicas entre el cíngulo anterior y el lóbulo parietal
posterior.[60] Dirigir la orientación a
través de estrategias cognitivas de alto nivel requiere que haya alguna
conexión entre las dos redes, lo que también ha sido sugerido por la anatomía.
Los estudios cognitivos sugieren que mantienen una considerable independencia
que es necesaria desde el punto de vista del desarrollo y de la función.
Estudios han tratado de examinar la
capacidad que tiene las claves periféricas y centrales en producir la
orientación (Ej. Activar el sistema atencional posterior) cuando el sujeto esta
procesando otra tarea que activaría el sistema atencional anterior.[61]
Estos estudios reportan la independencia entre los sistemas. La independencia
parece depender de la cantidad de actividad mental en línea requerida en la
tarea primaria. Pashler (1991) “mostró que un nivel de actividad primaria
suficiente para producir interferencia en varias tareas tiene poco efecto en el
desplazamiento (shifts) de la
atención visual”. Un estudio que utilizo una tarea de sombreado de mayor
demanda demostró que el desplazamiento de la atención visual en respuesta a una
clave puede retrasarse, pero no eliminarse al ejecutar una tarea primaria.[62] Se
encontró un efecto grande en el tiempo de reacción y pequeño en la velocidad
con la que el sujeto era capaz de desplazar la atención.
D.
La Red de
Vigilancia. Otra conexión cercana entre el awareness, el control y el cíngulo
anterior surge de su relación con la tercera red de áreas atencionales que se
ha denominado, sistema de vigilancia”.[63] Se
cree que este sistema involucra al input
de noradrenalina del locus coeruleus a la corteza. Cuando se requiere que los
sujetos mantengan el estado de alerta en el periodo anterior de una tarea de TR o cuando atienden a una fuente de
señales mientras esperan un blanco no frecuente (vigilancia) se da fuerte
actividad en este sistema. Esta actividad se evidencia en el PET a nivel lateral en el lóbulo
frontal derecho. Cuando se lesiona esta área surge déficit en la habilidad para
desarrollar y mantener el estado de alerta.
La lateralización de la red para el
alertamiento parece sorprendente: ambos hemisferios necesitan mantener el
alertamiento y la función parece ser tan básica y simple que no existen razones
para pensar en una simetría lateral.[64] Hay
razones para pensar que el hemisferio derecho se desarrolla mas rápido que el
izquierdo lo que posiblemente refleja la necesidad de reemplazar los cambios
rápidos entre el sueño y la vigilia en los recién nacidos con periodos
sostenidos de alerta a medida que se desarrolla. La habilidad para controlar el
estado de alerta de esta manera es lo que llamamos vigilancia en el adulto.
Se encontró un área de la corteza
medio frontal lateral derecha que está activa durante tareas de vigilancia
auditiva.[65] La activación metabólica
alta está acompañada de una activación reducida en el cíngulo anterior, esto
tiene sentido si se ve al cíngulo anterior relacionado con la detección de
estímulos blancos. En tareas donde se
requiere suspender la actividad mientras se esperan señales de baja
probabilidad, es importante que no haya interferencia con la detección del
evento externo. Subjetivamente uno se siente con la cabeza vacía tratando de
evitar cualquier pensamiento que pueda afectar la detección de la señal.
Objetivamente, este estado suspendido ha demostrado ser efectivo en reducir la
pérdida de información de la memoria a corto plazo[66] y en
producir un efecto inhibitorio global que incluye, no sólo, actividad cortical
sino actividad autonómica controlada simpáticamente.[67]
Adicional a este efecto sobre el
sistema atencional anterior, la vigilancia tiene un efecto en el sistema
atencional posterior, afina el sistema posterior de forma que su interacción
con la información acumulativa en los sistemas de reconocimiento de objetos sea
más rápida.[68] Anatómicamente se sabe
que el locus coeruleus dirige sus vías aferentes primarias noradrenérgicas al
sistema atencional posterior incluyendo los sistemas parietal, pulvinar o
folicular.[69] Dentro de estos sistemas el tamaño de los
campos receptores celulares puede alterarse por la actividad simultánea de las
células del locus coeruleus.
Cognoscitivamente hablando esto significa que durante los estados de
vigilancia, la red atencional posterior puede actuar más eficientemente con el
sistema de reconocimiento de objetos del lóbulo occipital ventral. Por lo tanto
en los estados de alerta altos se encuentra que las respuestas son más rápidas,
con más reacciones anticipatorias y con mayor tasa de error.[70] En la alerta juega un papel importante el
núcleo central del tálamo y el sistema límbico. (Ver Fig. 5 y 6).
EL
SISTEMA LÍMBICO
Figura 6: En el se encuentra
ubicado el tálamo. El tálamo es el vigilante, situado en la puerta de entrada
del encéfalo; es el encargado de dirigir el flujo de información hacia las
distintas áreas de la corteza cerebral. Por eso, el tálamo es la estación de
paso obligada entre los órganos de los sentidos y el córtex cerebral.
Las operaciones del sistema
atencional cerebral potencian las señales.
Por ejemplo la atención a un espacio visual aumenta el flujo sanguíneo y
la actividad eléctrica en las áreas preestridas, y la atención a las
asociaciones semánticas aumentan la actividad en las áreas frontales
lateralizadas. Este hecho objetivo está basado en el aumento de la probabilidad
de estar conciente o de tener una experiencia subjetiva de la señal. En este
sentido la atención selecciona el contenido para nuestra conciencia
presente.
CONCIENCIA Y LAS REDES ATENCIONALES: Existen pocas razones para relacionar la operación de la
red posterior con la conciencia. Se tiene poca conciencia cuándo guiamos los
ojos hacia los diferentes puntos en el espacio o no habría sido necesario
realizar experimentos que muestren que la atención encubierta puede disociarse
de la posición de los ojos.[71]
Cuando la red atencional posterior
se orienta hacia un punto en el espacio ésta aumenta la actividad de los
estímulos que ocurren en este punto.
Este aumento en la fuerza de la señal puede detectarse a través de la
disminución en el umbral para la detección o por un aumento en la actividad
eléctrica producida por la señal. El impacto que tiene el blanco cuando se
presenta en el lugar atendido aumenta con respecto a blancos en otros lugares. Esto es claramente la selección. El daño al sistema atencional posterior
produce efectos dramáticos en nuestra capacidad para hacer consientes las
señales contralaterales al hemisferio lesionado. Sin embargo no es la red
posterior misma la que produce la conciencia de la señal tal como sea
demostrado a través de los estudios que claramente disocian la orientación de
las señales de su detección.
Un modelo en el que se disocia la
orientación de la conciencia surge en el estudio de la vista ciega. [72] Aquí
aparece evidencia de que, al menos de una manera burda, la orientación puede
llevarse a cabo sin conciencia del blanco.
Si las operaciones de la red posterior estuvieran directamente
relacionadas con la respuesta de la conciencia, tales disociaciones no serían
posibles. La red atencional anterior parece estar más directamente relacionada
con la conciencia que la red posterior. La evidencia de activación en el
cíngulo anterior es completamente objetiva; no se apoya en ningún reporte
subjetivo. De todas maneras si se define
la conciencia en términos de darse cuenta es necesario mostrar evidencias de
que la red atencional anterior está relacionada con reportes descriptivos de
una manera sistemática, Señalemos cinco puntos, cada uno relaciona la
experiencia subjetiva con la activación del sistema atencional anterior.
1. El grado de activación de esta
red aumenta según los PET con el
número de blancos presentados en una tarea de monitoreo semántico y disminuye
con la práctica en esta tarea. Inicialmente se podría suponer que la detección
del blanco se confunde con la dificultad de la tarea, pero en nuestra tarea de
monitoreo semántico debe tomarse la misma decisión semántica independientemente
del número de blancos. En nuestra tarea
no se requiere almacenamiento o conteo de blancos por lo tanto disociamos
efectivamente la detección del blanco de la dificultad de la tarea, de todas maneras la actuación del cíngulo
anterior estuvo relacionada con el número de blancos. Este aumento en la
activación con el número de blancos y de su disminución con la práctica
corresponde a lo comúnmente hallado en los estudios cognoscitivos acerca de que
la atención concierte está involucrada en la detección de blancos y se requiere
en mayor medida al principio de la práctica.[73] A
medida que la práctica procede la sensación de esfuerzo y la atención continua
disminuyen, y los detalles de la ejecución salen de la experiencia subjetiva.
2. El sistema atencional está
activo durante tareas que requieren que el sujeto detecten estímulos visuales,
cuando los blancos requieren discriminación de color, forma, movimiento o
semántica.[74]
3. El sistema atencional anterior
se activa cuando se escuchan pasivamente palabras pero no cuando se miran estas
palabras. Este resultado corresponde a
la naturaleza subjetivamente intrusiva de la audición de las palabras a la
conciencia cuando son presentadas con un fondo silencioso. Parecen ser
capturadas por la conciencia. La lectura
no tiene este carácter intrusivo. Para que una palabra domine la conciencia se
requiere un acto visual de orientación que incremente la fuerza de la señal.
4. El sistema atencional anterior
está más activo durante la parte conflictiva del test de Stroop que durante la parte no conflictiva.[75] Esto
es consistente con la idea de que el conflicto entre la semántica de la palabra
y el color de la tinta requiere de un gran esfuerzo consiente que inhiba la
lectura de la palabra.[76]
5. Finalmente existe una relación
entre el sistema de vigilancia y la conciencia. Cuando se atiende a una fuente
de información sensorial con el fin de detectar un blanco poco frecuente se
experimenta una sensación subjetiva de tener la cabeza vacía de pensamientos o
sentimientos, Este “vaciamiento de la
conciencia” está acompañado de un aumento en la activación de la red de
vigilancia del lóbulo frontal derecho y de una disminución del cíngulo anterior
tal como las sensaciones de esfuerzo asociadas con la detección de blancos.
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